Меню Рубрики

Подкорковые центры зрения и слуха расположены на уровне

ВОПРОС N 25. Укажите анатомические образования головного мозга, которые являются подкорковыми

центрами зрения:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. серое вещество верхних холмиков среднего мозга

1. серое вещество верхних холмиков среднего мозга; 2. ядра латерального коленчатого тела; 4. задняя группа

ВОПРОС N 26. Укажите анатомические образования головного мозга, которые являются подкорковыми

центрами слуха:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. серое вещество верхних холмиков среднего мозга

2. ядра медиального коленчатого тела; 3. ядра латерального коленчатого тела; 4. ядра нижних холмиков

ВОПРОС N 27. Укажите подкорковые центры зрения и слуха, не имеющие «прямых» связей с корой

полушарий большого мозга:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. ядра нижних холмиков среднего мозга

1. ядра нижних холмиков среднего мозга; 3. серое вещество верхних холмиков среднего мозга

ВОПРОС N 29. Укажите подкорковые центры слуха, не имеющие «прямых» связей с корой полушарий

большого мозга:

Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа

1. ядра медиального коленчатого тела

4. ядра нижних холмиков среднего мозга

ВОПРОС N 30. Укажите основные области гипоталамуса:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. дорсальная гипоталамическая область

1. дорсальная гипоталамическая область; 2. промежуточная гипоталамическая область; 4. передняя

ВОПРОС N 31. Укажите основные области гипоталамуса:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. медиальная гипоталамическая область

3. латеральная гипоталамическая область; 4. задняя гипоталамическая область

ВОПРОС N 32. Укажите анатомические образования, относящиеся к гипоталамусу:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. нейрогипофиз; 2. сосцевидные тела; 4. зрительный перекрест

ВОПРОС N 33. Укажите анатомические образования, относящиеся к гипоталамусу:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. серый бугор; 4. зрительный тракт

ВОПРОС N 34. Укажите основные ядра, относящиеся к передней гипоталамической области:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. паравентрикулярное ядро гипоталамуса

1. паравентрикулярное ядро гипоталамуса; 2. переднее ядро гипоталамуса; 4. предоптические ядра

ВОПРОС N 35. Укажите основные ядра, относящиеся к передней гипоталамической области:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. надперекрестное ядро; 2. супраоптическое ядро

ВОПРОС N 37. Укажите основные ядра, относящиеся к задней гипоталамической области:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

3. латеральное сосцевидное ядро; 4. медиальное сосцевидное ядро

ВОПРОС N 38. Укажите основные волоконные структуры гипоталамуса:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. гипоталамо-гипофизарный путь

1. гипоталамо-гипофизарный путь; 2. сосцевидно-таламический пучок (пучок Вик д’Азира); 3. свод; 4. задний

продольный пучок (пучок Шютца)

ВОПРОС N 39. Укажите полость промежуточного мозга:

Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа

ВОПРОС N 40. Укажите анатомические структуры, образующие переднюю стенку III желудочка:

Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа

1. спайка поводков (задняя спайка – эпиталамическая спайка)

ВОПРОС N 41. Укажите анатомические структуры, образующие заднюю стенку III желудочка:

Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа

1. сосудистая основа III желудочка

4. спайка поводков (задняя спайка – эпиталамическая спайка)

ВОПРОС N 42. Укажите анатомические структуры, образующие латеральные стенки III желудочка:

Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа

4. медиальные поверхности таламусов

ВОПРОС N 43. Укажите анатомические структуры, образующие верхнюю стенку III желудочка:

Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа

3. сосудистая основа III желудочка

ВОПРОС N 44. Укажите анатомические структуры, образующие нижнюю стенку III желудочка:

Тип вопроса: 1. Выбор единственно правильного ответа

1. сосудистая основа III желудочка

ВОПРОС N 45. Укажите, какие полости сообщается с III желудочком:

Тип вопроса: 2. Выбор возможных правильных ответов

1. подпаутинное пространство

2. водопровод мозга (Сильвиев водопровод); 3. IV желудочек; 4. боковые желудочки

источник

Сенсорная система — совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, ответственных за обработку полученных сигналов. Наиболее известными сенсорными системами являются зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус, звук или давление.

Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов. Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма.

Оптикобиологическая бинокулярная (стереоскопическая) система, эволюционно возникшая у животных и способная воспринимать электромагнитное излучение видимого спектра (света), создавая изображение, в виде ощущения (сенсо́рного чувства) положения предметов в пространстве. Зрительная система обеспечивает функцию зрения.

Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования:

· периферический парный орган зрения — глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами — палочками и колбочками сетчатки);

· нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути — II-я пара черепно-мозговых нервов, глазодвигательный нерв — III-я пара, блоковый нерв — IV-я пара и отводящий нерв — VI-я пара;

· латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);

· подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.

Процесс психофизиологической обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемый зрительной системой, и позволяющий получать представление о величине, форме (перспективе) и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними. Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики (в том числе биофизики), психологии, физиологии, химии (биохимии). На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются сферическая и хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна, проводится цветокоррекция, формируется стереоскопическое изображение и т. д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии.

Сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребёнок ассоциирует предметы и их названия.

Человеческое ухо состоит из трех частей:

· Наружное ухо — латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся [8] и единичных видов земноводных [9][10][* 1] . У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой [8][11][12][13][14] . Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха [15][16] .

· Среднее ухо — часть слуховой системы млекопитающих (в том числе человека), развившаяся из костей нижней челюсти [17] и обеспечивающая преобразование колебаний воздуха в колебания жидкости, наполняющей внутреннее ухо. [18] Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объемом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

· Внутреннее ухо — один из трёх отделов органа слуха и равновесия. Является наиболее сложным отделом органов слуха, из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом.

Папиллярные узоры пальцев рук — маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ — конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

источник

Средний мозг человека — самый небольшой по размеру и достаточно просто устроенный отдел, состоящий из двух частей:

— крыши. В ней расположены центры зрения и слуха, расположенные на подкорковом уровне;

— ножек. Здесь пролегает большая часть проводящих путей.

Строение среднего мозга

Средний мозг связывает два передних отдела мозга с двумя задними отделами мозга , поэтому все нервные пути головного мозга проходят через эту область, составляющую часть ствола головного мозга . Крышу среднего мозга образует четверохолмие , где находятся центры зрительных рефлексов и слуховых рефлексов . Верхняя пара бугорков четверохолмия получает сенсорные импульсы от глаз и мышц головы и контролирует зрительные рефлексы. Нижняя пара бугорков четверохолмия получает импульсы от ушей и мышц головы и контролирует слуховые рефлексы.

В вентральной части среднего мозга расположены многочисленные центры или ядра, управляющие разнообразными бессознательными стереотипными движениями , таким как наклоны или повороты головы и туловища.

Средний мозг человека устроен менее сложно, чем другие отделы головного мозга, и представляет собой наименьший из всех рассматриваемых отделов .Ростродорсально средний мозг простирается от шишковидной железы (эпифиза) до заднего края пластинки четверохолмия , а вентрально — от сосцевидных тел до переднего края моста .

Условно средний мозг можно разделить на 3 части:

— крышу среднего мозга расположенную дорсально ;

— покрышку среднего мозга , расположенную под крышей среднего мозга ;

— ножки мозга , лежащие вентрально .

Внутри среднего мозга проходит узкий канал — водопровод мозга ,который соединяет III желудочек промежуточного мозга и IV желудочек ромбовидного мозга .

1. центр ориентировочного рефлекса

3. центр обработки первичной информации (зрение, слух)

4. регулирующую в продолжительности актов жевания и глотания

Возр.особенности

Рост и развитие связаны с развитием других отделов мозгового ствола и формированию путей к мозжечку и коре больших полушарий ГМУ новорожденных масса среднего мозга 2,5г, его форма и строение почти не отличаются от взрослого. Ядро глазодвигательного нерва хорошо развита, его волокна миелинизированы. Хорошо развито красное ядро.его связи с другими отделами мозга формируются раньше, чем пирамидная система. Часть красного ядра обеспечивает передачу импульсов из мозжечка к мотонейронам спинного мозга. Развивается раньше чем мелкоклеточное. У новорожденных пирамидные волокна миелинизирована,а пути идущие к коре еще нет. (Они начинаю миелинизироваться с 4го месяца жизни) Пигментация красного ядра начинается с 2ух лет. У новорожденных черная субстанция представляет собой хорошо выраженное образование клетки, которого дифференцированы и их отростки миелинизированы. Значительная часть клеток черной субстанции не имеет характерного пигмента (меланина), который появл. с 6 месяцев жизни и макс. развития достигает к 16 годам. Развитие пигментации находится в прямой связи с совершенствованием ф-ийчерн. субстанции.

ряд рефлексов осущ-ся с участием ср.м. формир-ся в период внутриутр. развит. На раннем этапе эмбриогенеза обнаруживаются тонические и лабиринтные рефлексы, оборонительные и другие двигательные реакции. Ко времени рождения хорошо разв. Стр-рылежащие в основе рефлексов, возникающ. В ответ на зрит.раздражения. Первонич. Формой ответных реакций явл. Защитные рефл.У новорожденных хорошо развит зрачковый рефл.В конце первого полугодия формируются тонические рефлексы с глаз на мышцы шеи. Они выражаются в том, что при освещении глаз голова быстрым движением откидывается назад, а тело впадает в опистотонус (состояние, при котором тело выгибается назад вследствие повышения тонуса разгибателей). Лабиринтный и установочный-Рефлексы положения тела в пространстве формируется после рождения, хотя рецепторы (кожные, зрительные и др.) созревают ещё в эмбриональном периоде.

№33Промежуточный мозг:строение,функции,возрастныеособенности.Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.Таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения, полученные от внешнего мира и направляются к большим полушариям мозга таким образом, чтобы организм смог адекватно приспособиться к постоянно меняющейся среде. Гипоталамус является главным подкорковым центром регуляции вегетативных функций организма.Промежуточный мозг (diencephalon) располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. Промежуточный мозг состоит из следующих отделов:

1.Таламическая область (область зрительных бугров)

2.Гипоталамус (подталамическая область)

К таламической области относятся:

1.Таламус (зрительный бугор)

2.Метаталамус (медиальное и латеральное коленчатые тела)

Таламус– это парное скопление серого вещества покрытые слоем белого вещества, имеющее яйцевидную форму, расположенное по сторонам третьего желудочка.

В сером веществе находятся ядра таламуса: передние, латеральные и медиальные. В латеральных ядрах происходит переключение всех чувствительных путей, направляющихся к коре больших полушарий – фактически подкорковый чувствительный центр. В настоящее время известно 120 ядер, выполняющих различные функции.

Метаталамуспредставлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными ручками холмиков с верхними и нижними холмиками пластинки крыши. В них лежат ядра, являющимися рефлекторными центрами зрения и слуха.

Латеральное коленчатое теловместе с верхними холмиками среднего мозга являются подкорковым центром зрения.

Медиальное коленчатое тело и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковый центр слуха.

Эпиталамус объединяет шишковидное тело (эпифиз), подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Передние отделы поводков перед входом в эпифиз образуют спайку поводков. Спереди и снизу от эпифиза находится пучок поперечно идущих волокон – эпиталамическая спайка. Между спайкой поводков и эпиталамической спайкой у основания эпифиза образуется неглубокая впадина – шишковидное углубление.

Гипоталамус– образует нижние отделы промежуточного мозга, дно третьего желудочка.

Зрительный перекрест образован из волокон зрительных нервов.Напоминает валик, который продолжается в зрительный тракт.Серый бугор – находится сзади от зрительного перекреста, внизу переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом.Сосцевидные теланаходятся между серым бугром и задним продырявленным веществом, они состоят из белого и серого вещества, в них заканчиваются столбы свода мозолистого тела.

Гипоталамус + гипофиз = единый функциональный комплекс, в котором гипоталамус играет регулирующую роль, а гипофиз — эффекторную. В гипоталамусе, являющемся высшим подкорковым цен­тром вегетативной нервной системы, расположены цент­ры, обеспечивающие постоянство внутренней среды орга­низма, регуляции белкового, углеводного, жирового и вод­но-солевого обмена, терморегуляции (теплового режима).В гипоталамусе имеется более 30 ядер, большинство из них парные. Клетки супраоптического ядра вырабатыва­ют вазопрессин (антидиуретический гормон), а клетки паравентри­кулярного ядра — окситоцин. Эти биологически активные вещества по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мел­кие нейроны ядер средней гипоталамической зоны (дуго­образного, серобугорных, вентромедиального, инфундибулярного) вырабатывают рилизинг-факторы (стимулято­ры функций), а также тормозящие факторы (статины), по­ступающие в аденогипофиз, который передает эти сигна­лы в виде своих тропных гормонов периферическим эн­докринным железам. Таким образом, гипоталамус являет­ся не только связующим звеном между нервной системой и эндокринным аппаратом, но и активно воздействует на функции желез внутренней секреции.В промежуточном мозге и других отделах ствола мозга выделяют так называемуюретикулярную формацию (сетевидное образование). Такое название получили скопления нейронов (мелкие и крупные ядра) и отдельные нервные клетки с их многочисленными связями между собой и с другими нервными центрами головного и спинного мозга. Нервные импульсы, идущие к коре большого мозга по экстероцептивным (от внешних покровов тела), проприоцептивным (от органов опорно-двигательного аппарата) и интероцептивным (от внутренних органов, сосудов) про­водящим путям, имеют в стволе мозга ответвления к клет­кам ретикулярной формации и поддержива­ют структуры ретикулярной формации в постоянном то­ническом возбуждении. От нервных клеток ретикулярной формации к коре больших полушарий, подкорковым яд­рам и в спинной мозг также идут проводящие пути, благодаря которым ретикулярная формация влияет на многие центры головного и спинного мозга, усиливая или тормозя их функции. На кору полуша­рий большого мозга ретикулярная формация оказывает активирующее действие, поддерживая ее в состоянии бодр­ствования. Кора в свою очередь регулирует функции и ак­тивность ретикулярной формации.Таламус обеспечивает эмоциональное поведение – мимика, жесты и так далее; сдвиги функций внутренних органов – артериальное давление, частота пульса, дыхание, расширяются зрачки и так далее.При поражениях таламуса возникает сильная головная боль, нарушение сна и чувствительности, точности и координации движений и другие.

Читайте также:  Вещества с точки зрения зонной теории

Промежуточный мозг, включает две важнейшие структуры: таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугровая область). Усиленный рост зрительного бугра осуществляется в 4-летнем возрасте, а размеров взрослого он достигает к 13 годам жизни. Гипоталамус играет важнейшую роль в регуляции вегетативной нервной системы. Ядра гипоталамуса созревают в разное время, в основном к 2 – 3 годам. К моменту рождения структуры серого бугра еще полностью не дифференцированы, что приводит к несовершенству теплорегуляции у новорожденных и детей первого года жизни. Дифференциация клеточных элементов серого бугра заканчивается позднее всего к 13 – 17 годам. В процессе роста и развития промежуточного мозга уменьшается количество клеток на единицу площади и увеличивается размер отдельных клеток и число проводящих путей. Отмечают более быстрые темпы формирования гипоталамуса по сравнению с корой больших полушарий.

источник

1. Малая медицинская энциклопедия. — М.: Медицинская энциклопедия. 1991—96 гг. 2. Первая медицинская помощь. — М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. — М.: Советская энциклопедия. — 1982—1984 гг .

ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ — ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ. Учение о функциях П. образований, развившееся на базе анат. клинических (по преимуществу) сравнительно анатомических и экспериментально физиологических исследований, насчитывает i.e много лет давности и не может считаться за … Большая медицинская энциклопедия

Подкорковые функции — совокупность физиологических процессов, связанных с деятельностью отдельных подкорковых структур мозга (См. Подкорковые структуры мозга) или с их системой. С анатомической точки зрения к подкорковым относят все ганглионарные образования,… … Большая советская энциклопедия

подкорковые функции — совокупность физиологических процессов, связанных с деятельностью отдельных подкорковых структур мозга или с их системой в целом. П.ф. оказывают активизирующее влияние на деятельность коры головного мозга … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Подкорковые структуры мозга — комплекс образований головного мозга, расположенных между корой больших полушарий и продолговатым мозгом; участвуют в формировании всех поведенческих реакций человека и животных. В анатомическом плане к П. с. м. относят Зрительные бугры,… … Большая советская энциклопедия

Кора́ большо́го мо́зга — (cortex cerebri) серое вещество, расположенное на поверхности полушарий большого мозга и состоящее из нервных клеток (нейронов), нейроглии, межнейронных связей коры, а также кровеносных сосудов. К. б. м. содержит центральные (корковые) отделы… … Медицинская энциклопедия

Анализа́торы — комплексы структур нервной системы, осуществляющие восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих в окружающей организм среде и (или) внутри самого организма и формирующие специфические для данного анализатора ощущения. Термин… … Медицинская энциклопедия

Це́нтры не́рвной систе́мы — морфофункциональные объединения нейронов различных отделов центральной нервной системы, обеспечивающие целостные реакции организма, регуляцию и координацию отдельных его функций. Единой классификации нервных центров нет. По локализации их делят… … Медицинская энциклопедия

THALAMUS OPTICUS — THALAMUS OPTICUS, зрительный бугор, наиболее объемистый и сложный по структуре из базалъных узлов (см.); представляет собой скопление серого вещества, пронизанное во локнами и отделенное от такого же образования другой стороны желудочком. Т. о.… … Большая медицинская энциклопедия

СИНКИНЕЗИИ — СИНКИНЕЗИИ, или содружественные движения (synkinesia, Mitbewegungen немцев, mouvements associes французских авторов), представляют собой непроизвольные мышечные сокращения, сопровождающие выполнение какого либо активного двигательного акта.… … Большая медицинская энциклопедия

Ретикулярная формация — I Ретикулярная формация (formatio reticularis; лат. reticulum сетка; синоним ретикулярная субстанция) комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое… … Медицинская энциклопедия

Высшая нервная деятельность — I Высшая нервная деятельность интегративная деятельность головного мозга, обеспечивающая индивидуальное приспособление высших животных и человека к изменяющимся условиям окружающей среды. Научные представления о В. н. д. были разработаны школой… … Медицинская энциклопедия

источник

В латеральных коленчатых телах, являющихся подкорковыми зрительными центрами, заканчивается основная масса аксонов ганглиозных клеток сетчаток и происходит переключение нервных импульсов на следующие зрительные нейроны, именуемые подкорковыми, или центральными. В каждый из подкорковых зрительных центров поступают нервные импульсы, идущие из гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз. Кроме того, в латеральные коленчатые тела информация поступает также из зрительной коры (обратная связь). Предполагается и наличие ассоциативных связей между подкорковыми зрительными центрами и ретикулярной формацией ствола мозга, способствующей стимуляции внимания и общей активности (arousal).

Латеральное коленчатое тело состоит из шести слоев. Каждый из них имеет несколько (обычно шесть) пластов нервных клеток. Установлено, что в шести-слойном подкорковом зрительном центре расположение нейронов сохраняет определенную упорядоченность и свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения. Чередующиеся слои латерального коленчатого тела получают зрительные импульсы только от гомолатеральных (правых или левых), соответствующих стороне расположения коленчатого тела половин сетчатки то одного, то другого глаза. В чередовании слоев нет абсолютной последовательности.

Так, в левом коленчатом теле проекции правых половин сетчаток располагаются в следующем порядке (от поверхностного слоя к глубинному): левый глаз, правый, левый, правый, правый, левый. Объяснения неполной последовательности чередования проекций гомогенных половин сетчаток правого и левого глаз пока нет. Перечисленные проекции половин сетчаток в слоях латерального коленчатого тела располагаются в точности одна под другой.

В эксперименте было доказано, что клетки наружного коленчатого тела отвечают на достигающие их зрительные импульсы приблизительно так же, как ганглиозные клетки сетчатки реагируют на зрительные импульсы, поступающие к ним от фоторецепторов. При этом центральные зрительные нейроны коленчатых тел и соответствующие им ганглиозные клетки сетчатки, которые можно называть периферическими зрительными нейронами, имеют сходную структуру рецептивных полей с on- и off-центрами зрительных нейронов и дают сходные биоэлектрические ответы, зависящие от интенсивности и цвета световых импульсов.

Установлено также, что соседние ганглиозные клетки сетчатки и центральные зрительные нейроны подкоркового зрительного центра расположены между собой н идентичной последовательности.
Предполагают, что некоторые нейроны латерального коленчатого тела имеют короткие аксоны, обеспечивающие местные межнейронные синаптические связи, что позволяет предполагать их взаимодействие, ведущее к возможному пред варительному анализу и синтезу поступающей в подкорковые центры зрительной информации. Вместе с тем о роли наружных коленчатых тел в обработке зрительной информации в настоящее время нет единого мнения. Д. Хьюбел в 1990 г. высказывал предположение, что в ней, по-видимому, не происходит никаких значительных преобразований поступающих из сетчатки зрительных импульсов. Вместе с тем Дж. Г. Николе, А.Р. Мартин, Б.Дж. Валлас и П.А. Фукс (2003) признают, что нейроны коленчатых тел участвуют «в обеспечении первых шагов анализа зрительных сцен: определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала. »

Аксоны нейронов латерального коленчатого тела, выходящие из шести слоев латерального коленчатого тела объединяются в единый пучок и участвуют в формировании задней ножки внутренней капсулы, а затем образуют имеющую значительную протяженность следующую часть зрительных путей — зрительную лучистость.

Аксоны зрительных нейронов, расположенных в латеральном коленчатом теле, входят в состав белого вещества больших полушарий. При этом сначала они образуют компактный пучок, участвующий в формировании задней ножки внутренней капсулы, точнее ее подчечевидной части (pars sublenticularis), а в дальнейшем формируют зрительную лучистость (radiatio optici), или пучки Грациоле. После прохождения так называемого перешейка височной доли мозга зрительная лучистость расширяется и приобретает форму широкой ленты. Такая особенность организации этой части зрительной лучистости приводит к тому, что повреждение ее нередко оказывается частичным, ввиду ее значительной ширины и некомпактности расположения входящих в ее состав нервных волокон. В связи с этим поражение зрительной лучистости тотальным бывает лишь при достаточно распространенном патологическом процессе.

Нервные волокна, входящие в состав зрительной лучистости, участвуют в формировании белого вещества височной, теменной и затылочной долей. В височной доле вблизи наружной стенки нижнего рога бокового желудочка большинство волокон нижней части зрительной лучистости сначала проходят вперед к полюсу височной доли. Затем эти волокна, формируя петлю Мейера, поворачиваются назад и проходят в составе белого вещества височной и затылочной долей.

В итоге они достигают коры язычной извилины (gyrus linqualis), образующей нижнюю «губу» шпорной борозды (sulcus calcarinus), расположенной на медиальной поверхности затылочной доли.

Верхняя часть зрительной лучистости прямее и потому короче нижней. Она проходит в составе белого вещества теменной и затылочной долей полушария и заканчивается, вступая в контакт с корковыми клетками, расположенными в верхней губе шпорной борозды, формируемой извилиной, известной под названием клин (cuneus). Кора медиальной поверхности затылочной доли, окружающая шпорную борозду и распростра няющаяся в ее глубину, составляет первичное проекционное зрительное поле, занимающее цитоархитектоническое поле 17, по Бродманну.

Следует напомнить, что зрительные пути на всем их протяжении проводят зрительные импульсы, располагаясь в строгом ретинотопическом порядке и сохраняя при этом свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения.

источник

Слуховые центры можно подразделить на стволовые, подкорковые и корковые. Являясь относительно молодыми в филогенетическом отношении, слуховые центры отличаются полиморфизмом нейронного строения и обладают богатыми связями с филогенетически старыми образованиями (ретикулярной формацией, другими сенсорными и моторными системами мозгового ствола). Слуховые пути состоят из нервных проводников, соединяющих рецепторы слуха со слуховыми центрами всех уровней. Наряду с афферентными они содержат эфферентные нервные волокна, значение к-рых недостаточно выяснено. Кроме вертикально направленных пучков, в составе слуховых путей имеются горизонтальные волокна, соединяющие ядра одного уровня между собой.

Первый нейрон афферентного слухового пути представлен биполярными нейроцитами спирального узла улитки (см. Внутреннее ухо). Их периферические отростки направляются в спиральный орган улитки (кортиев орган), где оканчиваются у наружных и внутренних волосковых сенсорных клеток (см. Кортиев орган). Центральные отростки составляют улитковый (нижний) корешок преддверно-улиткового нерва (см.). Почти все они оканчиваются в улитковых ядрах (вентральном и дорсальном), лежащих в продолговатом мозге (см.) на границе с варолиевым мостом (мост головного мозга, Т.), соответственно преддверному полю (area vestibularis) ромбовидной ямки. В этих ядрах находятся тела 2-го нейрона слухового пути; единый путь разделяется здесь на две части. Вентральное (переднее) улитковое ядро [nucleus cochlearis ventralis (ant.)] филогенетически более старое, волокна из него идут поперечно через варолиев мост, образуя трапециевидное тело (corpus trapezoi-deum). Большинство волокон трапециевидного тела оканчивается в заложенных в нем передних (вентральных) и задних (дорсальных) ядрах (nuclei ventrales et dorsales corporis trapezoidei), а также в верхнем оливном ядре [nucleus olivaris cranialis (sup.)] своей и противоположной сторон и ядрах ретикулярной формации покрышки (nuclei tegmenti), остальные волокна продолжаются в латеральную петлю. Аксоны нейроцитов ядер трапециевидного тела и верхнего оливно-го ядра (третий нейрон) направляются в латеральную петлю своей и противоположной сторон и, кроме того, подходят к ядрам лицевого и отводящего нервов, ретикулярной формации и часть их вступает в задний продольный пучок (fasciculus Jongitudinalis post.). За счет этих связей могут осуществляться рефлекторные движения при звуковых раздражениях. Дорсальное (заднее) улитковое ядро [nucleus cochlearis dorsalis (post.)], филогенетически более молодое, дает начало волокнам, к-рые выходят на поверхность ромбовидной ямки в виде мозговых полосок (striae medullares), направляющихся к срединной борозде. Там они погружаются в вещество мозга и образуют два перекреста — поверхностный (Монакова) и глубокий (Гель-да), после чего вступают в латеральную петлю (lemniscus lat.). Последняя представляет главный восходящий слуховой путь мозгового ствола, объединяющий волокна из различных ядер слуховой системы (заднего улиткового, верхнего олив-ного ядер трапециевидного тела). Латеральная петля содержит как прямые, так и перекрещенные волокна; таким образом обеспечивается двусторонняя связь органа слуха с подкорковыми и корковыми слуховыми центрами. В латеральной петле лежит собственное ядро (nucleus lemnisci lat.), в к-ром переключается часть ее проводников.

Латеральная петля оканчивается в нижних холмиках (colliculi inf.) крыши среднего мозга (см.) и медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum med.) промежуточного мозга (см.). Они представляют подкорковые слуховые центры. Нижние холмики играют важную роль в определении пространственной локализации источника звука и организации ориентировочного поведения. Оба холмика соединены спайкой, к-рая содержит, кроме комиссуральных волокон, также волокна латеральной петли, идущие к холмику противоположной стороны. Нервные волокна от нижних холмиков идут к верхним холмикам (colliculi sup.) или входят непосредственно в покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути (tractus tectospi-nalis et tractus tectobulbaris) и в его составе достигают моторных ядер черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Часть волокон от нижнего холмика идет в его ручке (brachium colliculi inf.) к медиальному коленчатому телу. В ручке нижнего холмика обнаружено ядро (nucleus brachialis colliculi inf.), к-рое, по мнению ряда исследователей, является промежуточной «станцией» второго, параллельного слухового пути, проходящего в среднем мозге и имеющего отдельные подкоркот вую и корковую проекции. Медиальное коленчатое тело передает слуховые сигналы в кору головного мозга. Отростки его нейроцитов (четвертый нейрон) проходят в под-чечевицеобразной части внутренней капсулы (pars sublenticularis capsulae int.) и, образуя слуховую лучистость (radiatio acustica), оканчиваются в слуховой области коры, преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Геш-ля, gyri temporales transversi), где локализуются первичные слуховые поля (41 и 42). В этой области выделяются структурные единицы, связанные через нейронные группы подкорковых и стволовых ядер с участками улитки, воспринимающими звуки различной частоты (см. Слуховой анализатор). Вторичные слуховые поля (21 и 22) располагаются на верхней и наружной поверхностях верхней височной извилины, а также захватывают среднюю височную извилину (см. Архитектоника кори головного мозга). Слуховая кора связана ассоциационными волокнами с другими областями коры головного мозга (задним речевым полем, зрительной и сенсомоторной зонами). Слуховые поля двух полушарий соединяются комиссуральны-ми волокнами, которые проходят в мозолистом теле и передней спайке.

Эфферентные волокна имеются во всех звеньях слуховых путей. От коры головного мозга идут две системы нисходящих проводников; более короткие оканчиваются в медиальном коленчатом теле и нижних холмиках, более длинные прослеживаются до верхнего оливного ядра. От последнего к улитке проходит оливоулитковый путь (tractus olivocochlearis Rasmussen), который содержит прямые и перекрещенные волокна. Те и другие достигают спирального органа улитки и оканчиваются на его наружных и внутренних волосковых клетках.

При поражении С. ц., п. развиваются нейросенсорные нарушения, к-рые разделяют на кохлеарные и ретрокохлеарные. Кохлеарные нарушения связаны с поражением нейрорецепторного аппарата в улитковом лабиринте внутреннего уха, а ретрокохлеарные — с поражением слухового нерва и его корешка, проводящих путей и центров.

При кохлеарном поражении слух (см.) страдает преимущественно на высокие тона, равномерно снижается восприятие звука как при воздушной, так и при костной проводимости. При этом кривые воздушной и костной проводимости на тональной аудиограмме располагаются параллельно, близко одна от другой. При исследовании костной проводимости с теменной области камертоном С128 (см. Вебера опыт) и ультразвуковым излучателем при 98 тыс. колебаний в 1 сек. звук в обоих случаях слышен на стороне, противоположной пораженной. На стороне поражения наблюдается повышенная чувствительность к нарастанию громкости звука (феномен ускоренного нарастания громкости бывает положительным), особенно в начальной стадии болезни Меньера (см. Меньера болезнь). При кохлеарном снижении слуха обычно отсутствуют какие-либо неврол. симптомы, но могут присоединяться вестибулярные нарушения вследствие вовлечения вестибулярного лабиринта (см. Вестибулярный симптомокомплекс) либо поражаться нервы, проходящие в височной кости (вкусовые волокна для передних 2/3 языка, лицевой нерв).

При кохлеарном поражении субъективные шумы очень сильны и мучительны для больного, локализуются в ухе; при шумовой аудиометрии (см.) слух снижается, но не резко; речетональная диссоциация выражена слабо; при наличии нескольких источников звука восприятие речи снижается незначительно; гиперакузия наблюдается в одном ухе, нередко на него снижен слух (при этом нет повышения чувствительности к раздражению в других анализаторах); нарушение локализации звука соответствует одностороннему снижению слуха; слуховых галлюцинаций не бывает.

Читайте также:  С точки зрения аристотеля политика была

При ретрокохлеарном поражении снижение слуха четко зависит от локализации цроцесса в мозге. Наиболее часто односторонняя глухота (см.) или одностороннее резкое снижение слуха отмечается при поражении в области мостомозжечкового угла (корешковое поражение),боковых отделов варолиева моста (ядер-ное поражение). При поражении среднего мозга возникает двустороннее снижение слуха.

Ретрокохлеарное снижение слуха характеризуется целым рядом особенностей. При нем наиболее часто и значительно снижается слух на высокие частоты (4000—8000 гц) параллельно по костной и воздушной проводимости. Поэтому по характеру тональных аудиограмм нельзя отличить кохлеарное снижение слуха от ретрокохлеарного.

При ретрокохлеарной односторонней тугоухости (см.) или глухоте отсутствует латерализация звука в опыте Вебера (см. Вебера опыт), что является основным признаком для дифференциации кохлеарного и ретрокохлеарного снижения слуха. В то же время ультразвук четко латерализуется в лучше слышащее ухо при любой форме нейросенсорной односторонней тугоухости. Характерна, особенно для поражения среднего мозга, речетональная диссоциация с преимущественным нарушением разборчивости речи. При нарастании интенсивности звука до 110 дб часто отмечается парадоксальное снижение разборчивости речи. Наличие нескольких источников звука, присоединение шума, частая подача звуковых сигналов резко снижают восприятие тонов и особенно речи. При центральном поражении многие особенности нарушения слуха связаны не столько с поражением слухового анализатора, сколько с изменением в. н. д.

При ретрокохлеарном поражении субъективные шумы у больных слабо выражены, локализуются в голове; при шумовой аудиометрии сильно снижается слух; речетональная диссоциация проявляется в очень резкой форме, причем, чем выше уровень поражения слуховых путей, тем выраженней проявляется этот симптом; гиперакузпя наблюдается в обоих ушах при нормальном слухе, что сопровождается часто повышенной чувствительностью в других анализаторах (гяперосмией, гиперестезией); при нормальном слухе нарушается пространственный слух на стороне, противоположной локализаций очага поражения в полушарии головного мозга.

При снижении слуха уровень поражения слуховых путей устанавливается при сопоставлении слуховых нарушений с данными обследования вестибулярной функции, вкуса и другими неврологическими симптомами.

Различные по характеру и локализации заболевания имеют нек-рые особенности в проявлении слуховых нарушений. Наиболее часто и сильно снижается слух при поражении мостомозжечкового угла, улитковых (слуховых) ядер в боковых отделах варолиева моста и при процессах в среднем мозге. Для поражения в области мостомозжечкового угла при опухоли преддверно-улиткового нерва (см. Мостомозжечковый угол, патология) характерно одностороннее снижение слуха, а нередко полная односторонняя глухота при длительной полной сохранности слуха на другое ухо. Арахноидит (см.) мостомозжечкового угла обычно сопровождается двусторонним снижением слуха преимущественно в диапазоне высоких частот (4000—8000 гц). При поражении в области мостомозжечкового угла обычно одновременно снижается или выпадает вкус на передних 2/3 языка, нарушается функция тройничного, отводящего и лицевого нервов, изменяется вестибулярная возбудимость, нередко имеется горизонтальный спонтанный нистагм (см.).

Поражение улитковых ядер при односторонних опухолях или латеральных инфарктах варолиева моста (см. Мост головного мозга) сопровождается односторонним резким снижением слуха или односторонней глухотой, сочетающейся с парезами и параличами взора в сторону опухоли, альтернирующими синдромами (см.), выраженным спонтанным нистагмом. Срединные опухоли варолиева моста обычно не вызывают снижения слуха.

Поражение среднего мозга (см.) протекает часто с резким двусторонним снижением слуха (иногда до полной глухоты), что может сочетаться с конвергирующим спонтанным нистагмом, выраженным повышением калорического нистагма, ослаблением или выпадением оптокинетического нистагма, нарушением зрачковых реакций (см. Зрачковые рефлексы), экстрапирамидными симптомами (см. Экстрапирамидная система).

При одностороннем поражении внутренней капсулы и височной доли головного мозга (см.) слух не снижается, т. к. слуховые пути расположены в полушариях мозга далеко друг от друга, и каждый слуховой путь в этих отделах имеет прямые и перекрещенные пути. В тех случаях, когда патол. очаг располагается в височной доле, возникают слуховые галлюцинации (см.), нарушается восприятие коротких звуковых сигналов, особенно снижается восприятие искаженной и ускоренной речи с выключением высоких тонов и речи с подачей различных слов в правое и левое ухо (дихотический слух); изменяется музыкальный слух. Патол. очаги в височно-теменных отделах мозга и нижней теменной дольке вызывают нарушения пространственного восприятия слуха на противоположной стороне (при нормальном слухе на оба уха). При больших опухолях височной доли головного мозга, вторично воздействующих на средний мозг, может отмечаться снижение слуха.

Наиболее часто снижение слуха наблюдается вследствие неврита преддверно-улиткового нерва, развивающегося после гриппа, острых респираторных заболеваний, эпидемического паротита, арахноидита с преимущественной локализацией в мостомозжечковом углу, цереброспинального менингита, применения антибиотиков, обладающих ототоксическим действием (неомицина, канамицина, мономицина, гентамицина, стрептомицина), а также фуросемида, при интоксикации свинцом, мышьяком, фосфором, ртутью, при длительном воздействии шума (у ткачей, молотобойцев и др.), при опухолях слухового нерва (улитковой части преддверно-улиткового нерва, Т.), переломах пирамиды височной кости, у больных с сосудистым, воспалительным или опухолевым поражением латеральных отделов варолиева моста.

В острой стадии неврита преддверно-улиткового нерва лечение включает внутривенное введение 40% р-ра гексаметилентетрамина (уротропина) с глюкозой, применение антибиотиков (за исключением ототоксических), прозерина, дибазола, компламина, стугерона, но-шпы или других сосудорасширяющих средств, витамина B1, 0,1% р-ра стрихнина нитрата в возрастающих дозах (от 0,2 до 1 мл), всего 20—30 инъекций, иглоукалывание, ингаляции карбогена, инъекции АТФ. Благоприятные результаты дает лечение, начатое в первые 3—5 дней от начала заболевания; лечение, начатое спустя 3 мес. от начала заболевания, малорезультативно. Лечение неврита преддверно-улиткового нерва, обусловленного применением ототоксических антибиотиков, малоэффективно; с целью профилактики неврита необходимо ограничивать их применение (только по строгим показаниям), не назначать одновременно и последовательно два разных ототоксических антибиотика, ограничивать их назначение детям и лицам пожилого возраста.

Лечение опухолей преддверно-улиткового нерва оперативное (см. Преддверно-улитковый нерв).

Восстановление слуха при энцефалитах, опухолевых и сосудистых поражениях головного мозга зависит от эффективности лечения основного заболевания.

Библиография: Благовещенская Н. С. Клиническая отоневрологии при поражениях головного мозга, М., 1976; она же, Отоневрологические симптомы и синдромы, М., 1981; Блинков С. М. и Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах, Л., 1964, библиогр.; Богословская Л. С. и Солнцева Г. Н. Слуховая система млекопитающих, М., 1979; Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы, М., 1946; Зворыкин В. П. Проблема ведущей афферентации и количественная перестройка стволовых формаций слухового и зрительного анализаторов у хищных и приматов, включая чело-‘ века, Арх. анат.. гистол. и эмбриол., т. 60, № 3, с. 13, 1971, библиогр.; Понтов А. С. и др. Очерки по морфологии связей центральной нервной системы, Л., 1972; Склют И. А. и Слатвинская Р. Ф. Принципы ранней аудиологической диагностики неврином слухового нерва, Журн. ушн., нос. и горл, бол., ЛЬ 2, с. 15, 1979; Солдатов И. Б., Сущева Г. и Храппо Н. С. Вестибулярная дисфункция, М., 1980. библиогр.; Тугоухость, под ред. Н. А. Преображенского, М., 1978; Хечинашвили С. Н. Вопросы аудиологии, Тбилиси, 1978; Эделмен Д ж. и Маунткасл В. Разумный мозг, пер. с англ., М., 1981; С 1 а-г а М. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Johnson E. W. Auditory test results in 500 cases of acoustic neuroma, Arch. Otolaryng., v. 103, p. 152, 1977; Spillmann T. u. Fisch U. Die Friihdiagnose des Akustikusneurinomes, Akt. Neurol., Bd 6, S. 39, 1979.

H. С. Благовещенская; В. С. Сперанский (ан.).

источник

  • Физиология
  • История физиологии
  • Методы физиологии

Средний мозг (mesencephalon) является частью ствола мозга, расположенной между мостом и промежуточным мозгом.

На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.

Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Основные ядра среднего мозга

Функции среднего мозга

Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия

Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы

Ядро продольного медиального пучка

Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата

Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов

Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела

Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь

Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы

Ядра ретикулярной формации

Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга

Серое центральное околоводопроводное вещество

Входит в состав антиноцицептивной системы

С участием продолговатого и среднего мозга осуществляется перераспределение тонуса различных мышц в зависимости от положения тела в пространстве за счет возникновения статических и статокинетических тонических рефлексов.

Статические рефлексы подразделяются на две большие группы: рефлексы положения, или позотонические, обеспечивающие сохранение положения или позы тела; и выпрямительные, способствующие возвращению тела из неестественного положения в нормальное.

Позотонические рефлексы регулируются центрами продолговатого мозга с участием спинного мозга. Они осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи и рецепторов фасции шеи, а также при активации рецепторов кожи. Главная структура, участвующая в реализации этих рефлексов, — вестибулярные ядра. При положении тела животного спиной вверх с вестибулярного аппарата обеспечивается рефлекторное повышение тонуса мышц разгибателей конечностей. При запрокидывании головы с помощью сигналов от рецепторов мышц шеи происходит повышение тонуса мышц-разгибателей грудных конечностей и понижение тонуса мышц-разгибателей тазовых конечностей. При опускании головы проявляются противоположные изменения тонуса мышц грудных и тазовых конечностей. При повороте головы возникает раздражение рецепторов мышц шеи, и в ответ повышается тонус мышц-разгибателей конечностей той стороны, в которую повернута голова, и тонус мышц-сгибателей конечностей противоположной стороны.

Тонические выпрямительные рефлексы также регулируются средним мозгом. Два рефлекса обеспечивают выпрямление головы и два — выпрямление туловища.

Первый рефлекс, обеспечивающий выпрямление головы, возникает при наклоне головы набок. При этом возбуждаются рецепторы вестибулярного аппарата, и информация с этих рецепторов поступает в нервные центры среднего мозга. В результате происходит перераспределение тонуса мышц головы и шеи, и голова возвращается в естественное положение.

Второй рефлекс выпрямления головы задействуется в случае, когда животное ложится на бок: раздражаются рецепторы кожи этого бока животного, и информация поступает в центры среднего мозга, где формируется программа действия. Эта программа по эфферентным волокнам поступает к мышцам головы и шеи, вызывает перераспределение их тонуса, животное возвращает голову в естественное положение.

Один из рефлексов, регулирущих правильную установку туловища, если животное лежит на боку, возникает при повороте шеи. В этом случае раздражаются проприорецепторы шейных мышц и перераспределяется тонус мышц туловища: оно приводится в соответствие положению шеи и выпрямляется. Сначала поднимается голова, затем туловище животного принимает естественную позу.

Рефлекс выпрямления туловища может возникать и при возбуждении только рецепторов кожи бока, на котором лежит животное. С этих рецепторов через центры среднего мозга обеспечивается перераспределение тонуса мышц туловища и его выпрямление.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения.

Они возникают при движении животного или при перемещении отдельных частей тела. Различают четыре статокинетических рефлекса.

Рефлекс с рецепторов мыши, одной конечности на мышцы других конечностей отмечается при движении животного, когда изменяется положение отдельных частей тела. Например, при сгибании одной конечности повышается тонус мышц разгибателей остальных трех конечностей, что обеспечивает устойчивое положение тела в пространстве.

Нистагм головы происходит при вращательных движениях головы, например, при вращении цирковой лошади на арене. Этот рефлекс заключается в движении головы в сторону, противоположную вращению туловища, а затем она быстро возвращается в исходное положение.

Нистагм глаз также возникает при вращательных движениях туловища и проявляется движением глаз в сторону, противоположную вращению туловища.

«Лифтные рефлексы» проявляются при быстром подъеме и спуске животного или человека, например, в лифте. Отсюда и произошло название данных рефлексов. В случае быстрого подъема происходит повышение тонуса сгибателей, и человек или животное непроизвольно приседает. А при быстром спуске повышается тонус разгибателей конечностей, и человек сильно выпрямляется.

Рефлексы среднего мозга являются безусловными рефлексами, и знание закономерностей тонических рефлексов широко используют в практике работы с животными при их фиксации.

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер претектальной области, верхних и нижних холмиков зрительных и слуховых сигналов, поступающих к ним по зрительным и слуховым путям, а также сигналов коры больших полушарий, базальных ядер, таламуса, черной субстанции, мозжечка и других структур головного мозга.

Нейроны ядер претектальной области получают сигналы об общей освещенности сетчатки, которые после их обработки используются для осуществления зрачковых рефлексов.

Нейроны, формирующие сенсорные входы ядер холмиков, расположены в поверхностных слоях крыши так, что образуют полисенсорную карту окружающего пространства. Эта пространственная карга трансформируется в глубоких слоях верхних холмиков в мозаику моторных нейронов или моторную карту, в которой представлены векторы направления движения глаз и головы с их начальной позиции в конечную, отражающие пространственные координаты расположения визуальных или звуковых объектов в пространстве. Эти векторы при воздействии светового или звукового сигнала перекодируются в командные сигналы, посылаемые моторными нейронами верхних холмиков по волокнам текторетикулярного тракта к нейронам генератора движений глаз моста (горизонтальные движения) или рострального отдела среднего мозга (вертикальные движения) и через тектоспинальный тракт к моторным нейронам шейного отдела спинного мозга для движений головы.

Таким образом, сенсорные сигналы, получаемые нейронами ядер претектальной области, используются для рефлекторной регуляции просвета зрачка и аккомодации зрения к различным условиям освещенности, а получаемые нейронами ядер холмиков — для осуществления рефлекторных движений глаз и головы на неожиданные световые или звуковые воздействия.

Центры среднего мозга представлены рядом ядерных групп, расположенных на этом уровне ЦНС, однако в настоящем разделе рассматриваются только важнейшие из них.

Ядра верхних холмиков. Эти ядра представлены чувствительными, вставочными и моторными нейронами. На их чувствительные нейроны конвергируют аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые в виде коллатералей ответвляются от аксонов зрительного нерва и следуют к нейронам верхних холмиков. К чувствительным нейронам верхних холмиков поступают афферентные слуховые сигналы из нижних холмиков и височной слуховой коры, а также сигналы из областей коры, контролирующих движения глаз (глазные поля затылочно-теменной, лобной областей коры). К нейронам верхних холмиков поступают сигналы из черной субстанции, таламуса, базальных ганглиев, мозжечка и других областей ЦНС. Через ядра верхних холмиков запускаются рефлекторные движения глаз и головы на действие света или звуков, при этом движениям придается определенная направленность к пели — источнику света или звука (сторожевые рефлексы).

Однако верхние холмики не могут самостоятельно обеспечить достаточную точность выполняемых движений. Для се достижения нейроны ядер верхних холмиков посылают копию двигательных команд в кору, таламус и мозжечок. Последний является обязательным отделом мозга, необходимым для организации осуществления точных движений глаз и головы в сторону источника раздражения.

Ядра верхних холмиков и латерального коленчатого тела принято считать первичными центрами зрения, в которых происходит недифференцированное восприятие световых сигналов и их простейший анализ. Результаты этого анализа используются для осуществления сторожевых рефлексов на действие света.

Ядра нижних холмиков. Нейроны этих ядер являются частью сложных слуховых путей передачи и анализа звуковых сигналов. К ним поступают слуховые сигналы но аксонам нейронов нижележащих слуховых ядер — нижних олив, противоположного нижнего холмика, первичной слуховой (височной) коры и коры мозжечка. Нейроны ядер являются переключателями сигналов в слуховых путях. При этом сигналы высокочастотных звуков переключаются в вентральной части ядра, а низкочастотных — в дорсальной части (как и в улитке). Ядро непосредственно обслуживает функцию слухового внимания. Обработанные и проанализированные слуховые сигналы передаются нейронами нижних холмиков в медиальное коленчатое тело и далее в первичную слуховую кору, противоположный нижний холмик, верхние холмики, мозжечок. Таким образом, нижние холмики являются ядром, переключающим слуховые сигналы в кору мозга и мозжечок и локализующим источник звука в пространстве.

Ядра нижних холмиков и медиального коленчатого тела принято считать первичными центрами слуха. В них осуществляется восприятие слуховых сигналов, активируется слуховое внимание, формируется недифференцированное слуховое ощущение. Результаты анализа используются для осуществления акустических, в том числе сторожевых рефлексов в виде поворотов головы и глаз в сторону неожиданного звукового раздражителя.

Пректектальные ядра. Представлены чувствительными нейронами, расположенными в крыше претектальной области. Получая сигналы об освещенности сетчатки по аксонам ганглиозных клеток, эти ядра играют первостепенную роль в осуществлении зрачковых рефлексов, регуляции просвета зрачка и поддержании оптимальной освещенности сетчатки. Обработанные сигналы об освещенности сетчатки нейроны ядер посылают к моторным преганглионарным нейронам парасимпатической нервной системы ядра Эдингера — Вестфаля, расположенного в комплексе субъядер глазодвигательного ядра среднего мозга.

Ядра глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). Глазодвигательное ядро расположено на уровне верхних холмиков. Оно представлено соматическими и висцеральными моторными нейронами. Соматические моторные нейроны иннервируют своими аксонами мышцу, поднимающую веко и все наружные мышцы глазного яблока, за исключением латеральной прямой, которая иннервируется аксонами нейронов ядра отводящего нерва, и верхней косой, иннервируемой волокнами блокового нерва. Соматическое ядро представлено субъядрами, иннервирующими отдельные глазные мышцы. Содержащиеся в ядре глазодвигательного нерва нейроны парасимпатического отдела АНС входят в понятие ядра Якубовича — Эдингера — Вестфаля.

Нейроны соматической части ядра глазодвигательного нерва получают сигналы из коры мозга по кортикорети кулобульбарным волокнам, из промежуточного мозга (ядра Кахала, рострального интсрстициального ядра медиального продольного пучка), моста и продолговатого мозга (вестибулярные ядра, ядро отводящего нерва), мозжечка.

Нейроны висцеральной части ядра получают сигналы от нейронов претектальных ядер. Аксоны нейронов ядра Эдингера — Вестфаля идут вместе с аксонами соматических нейронов вплоть до орбиты. В орбите они отделяются и следуют к ганглионарным нейронам цилиарного ганглия. Постганглионарные волокна нейронов цилиарного ганглия иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и цилиарные мышцы. Повреждение висцерального компонента глазодвигательного нерва ведет к расширению зрачка, который становится нечувствительным к действию света или нарушению аккомодации.

Повреждение ядра глазодвигательного нерва или повреждение глазодвигательного нерва после его выхода из ствола мозга ведет к развитию паралича мышц, иннсрвирусмых его волокнами. Это проявляется птозом, нарушением установки глаза, развитием двоения (диплопии), парезом сфинктера зрачка и ресничных мышц, что приводит к расширению зрачка ипсилатерального глаза, его нечувствительности к действию света и нарушению аккомодации.

Ядра блокового нерва (IV пара черепных нервов). Ядро располагается в вентральной части центрального серого вещества среднего мозга. Ядро блокового нерва состоит из моторных нейронов, иннервирующих аксонами верхнюю косую мышцу глаза. К нейронам ядра поступают сигналы от нейронов коры мозга по кортикобульбарным волокнам и от верхнего и медиального вестибулярных ядер по волокнам медиального продольного пучка.

При повреждении ядер блокового нерва наблюдается парез контралатсральной верхней косой мышцы, а при повреждении нерва после его выхода из ствола мозга развивается парез или паралич ипсилатеральной верхней косой мышцы. Эта мышца осуществляет поворот глаза внутрь, книзу и отведение. При повреждении блокового нерва больные жалуются на вертикальное двоение (особенно при взгляде вниз во время опускания по ступенькам).

Мезенцефалическое ядро тройничного нерва. К нейронам ядра по волокнам мезенцефалического тракта поступают сигналы проприоцептивной чувствительности от жевательных мышц и периодонтальных мембран. Результаты анализа этих сигналов используются для рефлекторной регуляции жевательных движений.

Пигментное ядро (locus ceruleus) локализуется в ростральном мосту и каудальной части среднего мозга. Содержит 30- 50 тысяч пигментированных клеток, которые содержат меланиновые гранулы. Пигментированность ядра уменьшается при болезни Паркинсона. Нейроны пятна обеспечивают норадренергическую иннервацию большинства областей ЦНС. Аксоны нейронов пятна широко ветвятся и рассеяны по всему мозгу, в том числе в таламусе, гипоталамусе, мозжечке, сенсорных ядрах ствола мозга и спинном мозге. Полагают, что нейроны этого ядра участвуют в регуляции циклов сна и бодрствования, дыхания и быстрых движений глаз в парадоксальную фазу сна.

Черная субстанция является скоплением непигментированных нейронов и нейронов, содержащих пигмент меланин и соединения железа. Черная субстанция расположена между ножкой мозга и покрышкой. Характер нейронных связей черной субстанции предполагает, что она играет важную роль в регуляции движений. Синаптическая передача сигналов нейронами черной субстанции осуществляется с использованием дофамина (пигментированные нейроны), ацетилхолина и ГАМ К (непигментироваиные нейроны). Отмечается определенный характер потери нейронов черной субстанцией при некоторых заболеваниях мозга и особенно дофаминергических при болезни Паркинсона. Заболевания, при которых черная субстанция вовлекается в патологический процесс, почти всегда проявляются развитием паркинсонизма и такими нарушениями как тремор, ригидность, снижение моторной активности.

Красное ядро расположено в покрышке среднего мозга. Отличается богатой васкуляризацией и на свежих срезах имеет розоватый оттенок. Это обстоятельство объясняет название ядра. К нейронам красного ядра поступают сигналы из премоторной и первичной моторной областей коры головного мозга (по кортикорубральному пути) и от глубоких ядер мозжечка.

Нейроны красного ядра посылают эфферентные сигналы по руброспинальному пути к нейронам вентральных рогов, иннервирующим дистальные мышцы конечностей. Подобно нейронам моторной коры мозга, формирующим кортикоспинальный тракт, нейроны красного ядра через руброспинальный тракт облегчают активацию флексорных мотонейронов и ингибируют экстензорные мотонейроны. Нейроны красного ядра через руброспинальный тракт принимают непосредственное участие в координации моторных функций спинного мозга. При повреждениях ядра или волокон руброспинального пути возникает контралатеральный тремор конечностей.

Интерстициальное ядро Кахала расположено в ростральном отделе среднего мозга. Нейроны ядра имеют обширные связи с ростральными и каудальными структурами мозга. Они получают сигналы из лобного глазного поля, глубоких ядер мозжечка и через медиальный продольный пучок — от вестибулярных ядер. Аксоны нейронов ядра Кахала следуют к нейронам ядер глазодвигательного, блокового черепных нервов, а также в ядра ствола мозга и спинной мозг. Нейроны интерстициального ядра контролируют осуществление вращательных и вертикальных движений глаз и их следящих движений.

Ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка. Это ядро расположено ростральнее ядра Кахала и ядра III пары черепных нервов, почти на границе соединения среднего и промежуточного мозга. К нейронам ядра поступают сигналы от вестибулярного ядра через медиальный продольный пучок и из ядра горизонтального взора моста. Аксоны нейронов рострального ядра следуют к нейронам субъядра нижней прямой мышцы глазодвигательного ядра и контролируют осуществление движения глаз книзу. Нейроны интерстициального ядра Кахала и рострального интерстициального ядра медиального продольного пучка формируют нейронную сеть, выполняющую функцию центра вертикальных движений глаз (вертикального взора). При его повреждении могут развиться ограничение или невозможность вертикальных движений глаз.

Центральное околоводопроводное серое вещество

Околоводопроводное серое вещество среднего мозга расположено вокруг сильвиева водопровода и представлено рассеянными нейронами. Сигналы к нейронам серого вещества поступают из гипоталамуса, амигдалы, ретикулярной формации ствола мозга, голубоватого пятна, спинного мозга. При активации серого вещества его нейроны высвобождают энкефалин, субстанцию Р, нейротензин, серотонин, динорфин, соматостатин. Центральное серое вещество участвует в формировании боли. Нейромедиаторы его нейронов действуют на серотонинергические нейроны продолговатого мозга, которые посылают аксоны к афферентным нейронам, проводящим болевые сигналы в заднем роге спинного мозга и в зависимости от активации нейронов различных отделов центрального серого вещества вызывают снижение болевой чувствительности (аналгезию) или ее повышение. Кроме того, центральное серое вещество участвует в вокализации, контроле репродуктивного поведения, модуляции активности респираторных центров ствола мозга, формировании агрессивного поведения.

Одной из важных интегративных функций среднего мозга является трансформация зрительных и слуховых сигналов в моторные действия. Эта трансформация имеет место в верхних холмиках четверохолмия, когда на органы зрения или слуха действуют неожиданные раздражители. При этом воспринятые зрительные или звуковые сигналы трансформируются в моторные команды поворота глаз или глаз и головы в сторону источника раздражителя.

В претектальной области среднего мозга интегрируются сигналы СНС (из сетчатки глаза) и АНС (ядра Эдингера — Вестфаля), в результате чего посредством изменения размеров зрачка осуществляется контроль освещенности сетчатки и создание оптимальных условий для зрительного восприятия.

В центральном сером веществе среднего мозга интегрируются сигналы, поступающие из коры мозга и путей проведения болевой чувствительности, результатом чего является высвобождение эндогенных опиатов, ослабление или, наоборот, повышение болевой чувствительности ЦНС.

Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.

На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.

Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.

Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.

Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.

К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.

В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.

Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.

Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.

Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.

источник